카르시니제이션은 게가 아닌 갑각류가 게와 유사한 형태로 진화하는 수렴 진화의 대표적인 예다. 본문에서는 정의, 진화적 경향과 영향, 주요 예시, 이에 따른 적응상의 이점, 진화적 트레이드오프, 코코넛게를 비롯한 다양한 사례를 다룬다.
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허깨비게(Porcelain crab)는 진정한 게(crab)처럼 보이지만, 실제로는 스쿼트로브스터 및 소라게(hermit crab)와 더 밀접한 관련이 있다.[1]
카르시니제이션(영어: carcinization)은 수렴 진화의 한 형태로, 게가 아닌 갑각류가 게와 유사한 체형(body plan)으로 진화하는 현상이다. 이 용어는 Lancelot Alexander Borradaile에 의해 진화생물학 용어로 도입되었으며, 그는 이를 “자연이 게를 만들려는 수많은 시도”라고 설명했다.[2]
1916년 L.A. 보러데일은 다음과 같이 기술했다.[3]
“... '카르시니제이션'이라 부를 수 있는 현상은 본질적으로, 마크루루스(긴 꼬리)의 갑각류에서 배(복부)가 줄어들고, 두흉부(cephalothorax)가 아래로 눌리고 넓어져서 동물이 게와 유사한 체형을 띠게 되는 것”
Keiler 등(2017)은 카르시니제이션된 형태(morphology)를 다음과 같이 정의한다.[4]
진정한 게와 카르시니제이션된 가새아목(Anomura)를 구분하는 중요한 차이는 다리 쌍의 수에서 드러난다. 진정한 게(Brachyura)는 운동에 네 쌍의 다리를 사용하지만, 아노무라(Anomura)는 그 중 하나가 매우 작아서 세 쌍만 보행에 사용한다.
카르시니제이션은 최소 데카포드(decapod) 갑각류의 다섯 계통에서 독립적으로 발생한 것으로 여겨진다:[4]
멸종된 갑각류로 추정되는 Cyclida 목 역시 "게와 놀라울 정도로 닮았으며" 유사한 생태를 지녔던 것으로 보인다.[11][12]
킹크랩(리소드과, Lithodidae)이 소라게로부터 진화했다는 주장은 집중적으로 연구되어 왔고, 이들의 생물학적 증거도 이를 뒷받침한다. 예컨대 대부분의 소라게는 비대칭적(symmetrical)이고, 나선형의 달팽이 껍데기(seashell)에 딱 맞게 들어갈 수 있다. 킹크랩은 달팽이 껍질을 쓰지 않지만, 그들의 배 역시 비대칭을 유지하고 있다.[13][14][15][16]
특이한 형태의 카르시니제이션인 "초과카르시니제이션(hypercarcinisation)"은 허깨비게 _Allopetrolisthes spinifrons_에서 나타난다. 이들은 몸통이 더 짧을 뿐 아니라, 수컷이 암컷보다 복부가 더 짧은 성적 이형성 현상도 진정한 게와 유사하게 보인다.[17]
여러 계통에서 독립적으로 유사 형태가 발생했지만, 카르시니제이션된 모든 종 및 진정한 게는 데카포드(decapod)다. 다양한 데카포드 종에서의 복부 접힘과 두흉부 확대가 비슷한 선택압 작용을 시사한다. 카르시니제이션은 때로는 수렴하지만 서로 다른 발달 경로에서 유래하기도 하며, 어떤 경우는 동질 평행진화(homologous parallelism)의 예이기도 하다.[15]
대부분의 카르시니제이션 종은 소라게를 포함하는 아노무라 아목 계통에서 기원했다.[18] 많은 아노무라 계통은 현대 스쿼트로브스터와 비슷한 중간 형태의 조상에서 진화했으며,[19] 킹크랩은 소라게 속의 파구리드(Pagurid)에서 직접 진화한 것으로 추정된다. 게 형태(브라키우라형)를 취하는 것에는 여러 진화적 이점이 있다.
게와 같은 체형은 갑각류에 선택적 잇점을 준다. 카르시니제이션은 무게 중심을 낮추어 옆으로 걷기에 유리하며,[20] 이 회피 적응은 주로 앞쪽에서 접근하는 바다 포식자에게 효과적이다. 복부를 두흉부 아래에 바싹 붙이고, 근육량을 줄임으로써 복부 내 장기를 공격으로부터 보호한다.[20] 더욱 작고 균형 잡힌 체형은 바위나 산호 틈새에 숨어들기에도 용이하다. 등껍질 아래 복부를 말아 넣는 것은 노출 면적을 줄이며, 그 부위의 큐티클(각피)이 단단해져 보호력이 증대된다.
카리도이드 회피 반응(caridoid escape reaction)은 바닷가재, 가재 등 갑각류가 잡혔을 때 꼬리를 빠르게 휘두르며 후진 탈출하는 본능적 반응이다.[21] 브라키우라 및 카르시니제이션된 종은 꼬리가 강하고 굽어 있으며 잘 움직이지 않아 이 회피 동작을 쓸 수 없다. 꼬리 근육이 충분히 발달하지 않아 높은 속도의 꼬리치기 후진이 불가능하다. 대신, 이들은 물이 아닌 지면을 이용한 도주에 더 적합하다.
허깨비게 가까운 친척인 스쿼트로브스터는 복부가 절반쯤 접힌 "반-카르시니제이션" 형태라 불리지만, 완전히 게 형태까지 진화하지는 않고 상황에 따라 유리한 몇몇 적응만을 부분적으로 보인다.
카르시니제이션의 대부분 사례는 해양성 아노무라 집단에서 나타나지만, 지상 최대의 육상 절지동물인 코코넛게에도 진화했다. 폭 넓은 등껍질과 낮은 복부, 강한 다리 등 브라키우라형 형태로 인해 강인한 집게발(claw)을 활용해 육상 생활에 적응할 수 있다.[22] 폭넓은 복부의 소실은 빠른 이동에 유리하다. 이러한 진화적 특성은 육상 생활에 큰 이득을 주며, 유생(larval) 및 변태 직후 단계가 수생을 거치는 것과 대조적이다.[23] 카르시니제이션은 다양한 생태 틈새에서 선호되는 형태로 반복적으로 진화하지만, 때때로 반대로 퇴화(디카르시니제이션)하는 경우도 있다.[24]
일부 게 형태의 종은 _디카르시니제이션(decarcinisation)_에 따라 게 형태에서 다시 멀어지는 진화도 보인다. 디카르시니제이션, 즉 게 유사체형의 상실은 브라키우라와 아노무라 모두에서 여러 차례 발생했다.[25][26] 그러나 카르시니제이션과 디카르시니제이션에도 다양한 정도가 있어, 모든 종이 명확히 "게화" 혹은 "비게화"로 분류되는 것은 아니다. 예를 들어 코코넛게 및 일부 소라게류는 외각을 줄였거나 상실했지만 게와 유사한 형태를 유지하므로 "반-카르시니제이션" 종으로 간주된다.
2019년 이후 카르시니제이션은 인터넷 밈으로 인기를 끌고 있다. 게가 이상적인 체형(body plan)이란 농담으로 다른 동물도 언젠가는 (특히 척추동물) 게와 비슷하게 진화할 것이란 패러디가 인터넷상에 퍼졌다(가설 진화(speculative evolution)의 예이기도 하다). 이런 밈이 생물학과 진화에 대한 오해를 유발할 수 있다는 지적도 있다.[27][28]
[1]~[28]: 출처는 원문 하단 각주 참조.
